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光合作用研究:实验的历程  

2016-10-02 08:39:06|  分类: 生物信息 |  标签: |举报 |字号 订阅

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一、土壤和水的作用

研究光合作用的历程,是科学史上最有趣的故事之一,同时也是对这一复杂过程的绝好诠释。故事开始于300年前,一位比利时医生——让.巴蒂斯达..荷蒙特(1577-1644),进行了一个简单却经过精巧设计的实验。自希腊时期起,人们普遍认为植物是从土壤中获取养分的,顾名思义,就是用根将养分吸上来。范.荷蒙特想到了检验这想法的一种简单方式,他在一个大盆里栽种了一棵小柳树,并事先称量了柳树和土壤的重量。柳树在盆中生长了好几年,在此期间,范.荷蒙特仅仅给他浇水,到第5年末,柳树长大了许多:它的重量增加了74.4KG,然而所增加的质量不可能完全来自土壤,因为盆中土壤的质量只比5年前减少了57g!通过这一实验,范.荷蒙特证明了组成植物的物质并不只来自土壤。但他作出了错误的推断,认为植物所增加的质量大部分来自他所浇的水。

一百年后,事情才有所转机。关键的线索来自英国科学家Joseph Priestly对空气特性的开创性研究。1771817日,Priestly“意外地发现了一种方法,可使被蜡烛燃烧所损耗的空气复原”。他“将一根(活的)薄荷枝条放进蜡烛燃尽的空气中后,发现另一只蜡烛在同月的27日又能在这些空气里燃烧起来了”。不知何故,植物看来可令空气复原!Priestly还发现,尽管老鼠不能再被蜡烛消耗的空气中呼吸,但在被植物还原的空气中,老鼠却没有感到任何不适。关键的线索在于,活的植物“往空气里加入了某种物质”。

植物是如何“复原”空气的呢?25年后,荷兰物理学家Jan Ingenhousz解开了这个谜。经过几年的努力,Ingenhousz不但重复了Priestly的工作成果,还取得了重大进展:他证明了只有在阳光存在的条件下,空气才得以复原,而且植物复原空气的部位仅限于绿叶,而不在根部。他提出,植物的绿色部分进行了一种过程(我们今天称之为光合作用),这一过程利用日光使二氧化碳分解为碳和氧。他认为,氧以氧气分子的形式释放到空气中,而碳原子则和水结合成碳水化合物(即糖类),虽然这后一步在后来得到了修正,但他的想法仍不失为一种很好的推测。后来化学家们发现,糖类中碳、氢和氧的原子,确实构成了大约是一分子碳比一分子水(正与碳水化物这一名称所示的一样)的比例。一位瑞士植物学家于1804年还发现,水是必需的反应物。到那个世纪末,光合作用的总反应式已经可以写成:

CO2+H2O+光能===CH2O+6O2

然而,事情并非到此为止。在20世纪,研究人员开始对此过程进行更细致的研究,证明光所扮演的角色远比想象中的更加复杂。

Van Helmont 证明了土壤并不能使生长中的植物增加质量。PriestlyIngenhousz 和其他人研究工作揭示了光合作用的基本的化学反应过程。

二、光反应的发现

Ingenhousz关于光合作用的早期方程式,包含了一个我们未曾讨论的因素:光能。光在光合作用中扮演了什么角色?在20世纪之初,英国植物生理学家Blackman开始致力于这一问题的研究。1905年他得到了初步结论:光合作用实际上是两个阶段的过程,当中只有一个阶段直接利用光。

Blackman测量了不同的光强、CO2浓度和温度在光合作用中所产生的不同效应。他发现在光强相对较低的情况下,只要增加光照量,就能加速光合作用,而仅仅提高温度或者CO2的浓度,则不能达到这种效果。然而,在高光强下,温度或CO2浓度的提高,都能使光合作用大幅度加速。Blackman推断,光合作用由两部分构成:初始部分称“光”反应,很大程度上与温度无关,而第二部分“暗”反应,也是在光照下发生(实际上,它们需要光反应的产物),它们的名称只是说明光并不直接参与这些反应。

Blackman还发现,通过提高温度可以增加“暗”反应中碳还原的速率,但其作用范围仅限于35℃以下,更高的温度反而会导致该速率急剧下降。因为35℃是许多植物酶开始失活的温度界限(超过这一界限,将导致维持特定的有催化能力构象的氢键被打断),Blackman由此推断酶必然参与了暗反应。

Blackman证明了捕获光合能需要阳光,而建造有机分子则不需要。

三、光的作用

光在所谓“光”反应和“暗”反应中所扮演的角色,在20世纪30年代被Van Niel发现。Van Niel当时是斯坦福大学的研究生,研究细菌的光合作用。他所研究的细菌中有一类紫硫细菌,在光合作用中并不释放氧气,而是将硫化氢转化为纯单质硫的小颗粒,在体内积累起来。他观察到的过程如下:

CO2+2H2S+光能=CH2O+H2O+2S

此方程与Ingenhousz的方程惊人地相似,从而启发了范.尼尔,他据此提出,光合作用的一般过程实际上应当是:

CO2+2H2A+光能=CH2O+H2O+2A

在此方程中,H2A是电子供体。在绿色植物的光合作用中,H2A是水,而在紫硫细菌中,H2A是硫化氢。产物A来自H2A的分解,所以绿色植物光合作用中所产生的O2,应当来源于水的分解,而不是二氧化碳。

到了20世纪50年代初期,核素在生物学中得到普遍应用,使得对Van Niel的革命性想法进行验证成为可能。研究人员向绿色植物供应18O的水,发现18O最后出现于氧气中,而不是在碳水化合物里这正与Van Niel的预言相符:

CO2+2H218O+光能=CH2O+H2O+18O2

在藻类和绿色植物中,光合作用产生的典型碳水化合物是有6个碳原子的葡萄糖。这些生物中,完整的光合作用平衡方程式因而成为:

6CO2+12H2O+光能=C6H12O6+6H2O+6O2

现在我们知道,光合作用的第一阶段,即光反应,利用光能将NADP(一种电子载体分子)还原为NADPH,并制造ATP。来自第一阶段的NADPHATP在第二阶段,即卡尔文循环,用于还原二氧化碳中的碳,形成简单的糖,这种糖的碳架可用于合成其他的有机分子。

Van Niel发现,光合作用分解水分子,将二氧化碳气体中的碳原子和水中的氢原子合并成为有机分子,并释放出氧气。

四、还原力的作用

Van Niel在其关于光反应的先驱性工作中进一步提出,水分解所产生的还原力(H+),在一个他称为碳固定的过程里,被用于将CO2转化为有机物,他的想法正确吗?

20世纪50年代,Robin Hill证实了Van Niel的想法的确是对的,光能确实可被利用于产生还原力。从叶肉细胞中分离出的叶绿体能对光作出反应,还原染料并释放氧气。后来的实验证明,水分子释放的电子被传送给NADPAmon和他的同事们还证明,在无CO2的条件下,叶绿体可以积累ATP。若随后导入CO2,则ATPNADPH均不能积累,CO2合成为有机分子。这些实验的重要性,表现在以下3个方面:首先,它们充分证明了光合作用只能在叶绿体中发生。其次,它们揭示依赖光的反应,可以利用光能来还原NADP和制造ATP。第三,它们确认了来自光合作用前一阶段的ATPNADPH,在后续的光非依赖性反应中,被用于还原二氧化碳,形成简单的糖类。

Hill证明,植物可以利用光能产生还原力。在光非依赖性反应中,二氧化碳掺入有机分子,这一过程称为碳的固定。

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